Kurzfassung. Wie viele schwarze Streifen sehen Sie auf der rechten Seite? Wahrscheinlich vier. Wählen Sie nun aus dem Pop-up-Menü (unten in der Mitte) “low spat. freq, slow” (“niedrige Ortsfrequenz, langsam”). Wie viele sind es jetzt? – Wenn Sie weniger gesehen haben: Es hat sich nicht die Anzahl der Streifen geändert, sondern nur die Geschwindigkeit, mit der sie sich verschieben.
Längere Version. Das Gitter auf der rechten Seite ist auf eine niedrige Ortsfrequenz (=breite Streifen) eingestellt und kehrt die Phase schnell um (=hohe Zeitfrequenz). Leider hat die Phasenumkehr gelegentlich “Schluckauf” und sie stottert (Erklärung hier). Wenn die Phasenumkehr regelmäßig ist, wie viele vertikale schwarze Streifen sieht man dann?. Sie werden wahrscheinlich vier sehen. Wechseln Sie nun zu einer niedrigen Zeitfrequenz (=langsam) und beobachten Sie, dass es tatsächlich nur zwei vertikale schwarze Streifen gibt. Das ist Frequenzverdopplung – Sie sehen doppelt so viele Streifen wie vorhanden, wenn die folgenden Bedingungen erfüllt sind: (1) die Zeitfrequenz ist hoch, (2) die Ortsfrequenz ist sehr niedrig und (3) der Kontrast ist hoch.
Wählen Sie eine hohe Ortsfrequenz (=feine Streifen) und wechseln Sie dann die Zeitfrequenzen zwischen langsam und schnell – bei solchen schmalstreifigen (=hohen Ortsfrequenzen) Gittern tritt eindeutig keine Frequenzverdopplung auf.
Kommentar
Das Phänomen wurde erstmals von Kelly 1981 beschrieben. Die Abbildung rechts zeigt die visuelle Empfindlichkeit in Abhängigkeit von der zeitlichen und örtlichen Frequenz (Kombination der de Lange Kurve mit der Kontrastempfindlichkeitsfunktion CSF). Der gestreifte graue Bereich umreißt grob den Bereich, in dem die Frequenzverdopplung auftritt.
Erklärung
Zur Erklärung ist “nur ein bisschen Nichtlinearität” erforderlich.
Das Phänomen der Frequenzverdopplung hat es zu einem klinischen Test geschafft – keine schlechte Karriere – mit folgenden Tücken:
Es gab eine Zeit (nach Quigley 1987), in der man dachte, dass beim frühen Glaukom das Magnozellensystem bevorzugt betroffen ist.
Ted Maddess untersuchte die Frequenzverdopplung sowohl mit ERG/PERG als auch mit Psychophysik und schlug vor, dass es sich dabei um einen Test des My-Subsystems handelt [Übrigens: die X/Y-Systeme der Katze bilden nicht auf die Parvo(Pβ)/Magnosysteme (Pα) ab; vielmehr haben Katzen kein Parvo(≈Farb)-System, und ihre x/y-Systeme bilden auf das Mx/My-System der Primaten ab].
Daraus wurde der ortsauflösende Frequenzverdopplungstest (FDT) entwickelt (z. B. Demirel et al. 1999), der inzwischen im Handel erhältlich ist (Humphrey-Tests bei 0,25 cpd und 25 Hz).
Der FDT testet die Kontrastschwelle, bei der Flimmern gerade noch wahrgenommen wird. Ironischerweise tritt bei niedrigem Kontrast keine Frequenzverdopplung auf!
Es besteht derzeit weitgehender Konsens darüber, dass das Magnozellsystem beim frühen Glaukom nicht bevorzugt betroffen ist (Johnson 2000, Crawford et al. 2000, Yücel et al. 2001, 2003).
Es müssen keine speziellen magno-spezifischen Stimuli entwickelt werden, da die Standard-Perimetrie (SAP) das magno-System bereits selektiert (Swanson et al., 2011)
Dennoch schneidet der FDT bei Glaukom gut ab, wie jeder Test bei Glaukom, der hohe Zeitfrequenzen beinhaltet …
Quellen
Kelly DH (1981) Nonlinear visual responses to flickering sinusoidal gratings. J Opt Soc Am 71:1051-5
Quigley HA, Sanchez RM, Dunkelberger R, L. LHN, Baginski TA (1987) Chronic glaucoma selectively damages large optic nerve fibers. Invest Ophthalmol Vis Sci 28:913–920
Maddess T, Goldberg I, Dobinson J, Wine S, Welsh AH, James AC (1999) Testing for glaucoma with the spatial frequency doubling illusion. 39:4258–4273
Zeppieri & Johnson “Frequency Doubling Technology (FDT) Perimetry” (at the International Perimetric Socienty) Crawford ML, Harwerth RS, Smith EL 3rd, Shen F, Carter-Dawson L (2000) Glaucoma in primates: cytochrome oxidase reactivity in parvo- and magnocellular pathways. Invest Ophthalmol Vis Sci 41:1791-1802 Yücel YH, Zhang Q, Weinreb RN, Kaufman PL, Gupta N (2001) Atrophy of relay neurons in magno- and parvocellular layers in the lateral geniculate nucleus in experimental glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci 42:3216–3222
Yücel YH, Zhang Q, Weinreb RN, Kaufman PL, Gupta N (2003) Effects of retinal ganglion cell loss on magno-, parvo-, koniocellular pathways in the lateral geniculate nucleus and visual cortex in glaucoma. Prog Retin Eye Res 22:465–481
Swanson WH, Sun H, Lee BB, Cao D (2011) Responses of primate retinal ganglion cells to perimetric stimuli. Invest Ophthalmol Vis Sci 52:764–771